Научный руководитель: Константин Александрович Роговин

Многие вопросы, касающиеся механизмов перераспределения ресурсов между функциональными системами репродукции (включая связанное с репродукцией поведение) и иммунной защиты остаются нерешенными. Так теоретически обоснованная возможность зимнего усиления иммунитета у сезонно размножающихся видов животных может быть обусловлена разными причинами; результаты проверок связанных с этим гипотез противоречивы. В этой связи интерес представляют как исследования разных, но филогенетически близких видов в природе, дающие возможность уловить видовые особенности изменчивости иммунных функций и связать их с особенностями репродуктивной биологии видов (см. Kravchenko, Rogovin, 2022),так и лабораторные исследования в контролируемых условиях с изменением продолжительности фотопериода - фактора регуляции сезонных ритмов у животных, населяющих области суши с выраженной сезонностью климата.

Совместно с коллегами из лаборатории Сравнительной этологии и биокоммуникации - Н.Ю.Васильевой и А.М.Хрущовой на хомячкх рода Phodopus рожденных и содержащихся на улице, а также в контролируемом лабораторном эксперименте с модуляцией долготы дня мы исследуем влияние сезона и продолжительности светового дня на разные ветви общей системы иммунной защиты организма. На хомячках Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905), мы показали, что изменение продолжительности светового дня, обусловливающего сезонную смену сценария физиологической активности, по разному отражается на показателях врожденного (ВГИ) и приобретенного (ПГИ) гуморального иммунитета. На коротком дне (зимний физиологический сценарий) происходило усилении ВГИ, но не ПГИ. Отсутствие связи между ВГИ и ПГИ указывает на возможность независимой реакции на фотопериод разных ветвей иммуной системы. Изменение иммунной активности на коротком дне происходит на фоне супрессии репродуктивной функции и при повышенном фоновом уровне стрессированности (оценивается по активности коры надпочечников), энергообмена, сопряжено с потерей веса (жировых резервов). Повышенный уровень глюкокортикоидов (стресс) на коротком дне - возможная причина отсутствия усиления ПГИ.

По этим результатам опубликована статья: Хрущова А.М., Васильева Н.Ю., Шекарова О.Н., Роговин К.А., 2023. Влияние продолжительности светового дня на врожденную и приобретенную гуморальную иммунореактивность хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905) // Известия РАН. Серия биологическая, № 6. С. 669–681.. Перевод, англ.: Khrushchova A.M., Vasilieva N.Yu., Shekarova O.N., Rogovin K.A., 2023. The Effect of Photoperiod Duration on Humoral Innate and Humoral Adaptive Immune Responsiveness in Campbell’s Dwarf Hamster // Biology Bulletin. V. 50. No. 6. P. 1138–1148.

Энергообмен, физическое состояние и неспецифический гуморальный иммунитет у больших синиц (Parus major) в зимующей стае в преддверии репродуктивного сезона.

Уровень базального метаболизма (BMR) считается одной из важнейших характеристик физиологической разнокачественности особей в популяции. ВМR - это цена поддержания жизнедеятельности организма. Вместе с тем у птиц BMR может служить индикатором максимального уровня "внешней работы", которую птица способна выполнять в течение длительного времени (Гаврилов 1995, Gavrilov 1997). В ранних работах А.Б.Керимова и Е.В. Иванкиной (Керимов, Иванкина 1997, 1998, Керимов 2001, Kerimov, Ivankina, 1999) было показано, что в зимующих в Подмосковье группировках большой синицы BMR отражает энергетическую компоненту цены социального и территориального статуса самца. У самцов в зимующей стае существует положительная связь между BMR и показателями социального доминирования. Особенно эта связь характерна для новых членов ядра стаи, и особенно для молодых самцов, что указывает на высокую первоначальную цену завоевания социальной позиции при вхождении в состав сложившейся группировки. В свою очередь высокий иерархический ранг в зимующей группировке птиц и принадлежность к ядру стаи повышает вероятность приобретения репродуктивной территории в центральной части участка обитания стаи. Пары с таких территорий имели максимальный итоговый репродуктивный успех. Эти работы показали, что в социальном ранжировании самцов в зимующей стае больших синиц ведущая роль принадлежит механизмам, требующим повышенных затрат энергии на приобретение социального-репродуктивного статуса.

Совместно с коллегами из МГУ - А.Б.Керимовым, А.В. Бушуевым и Е.В.Иванкиной 2021 и в 2024 гг. мы попытались ответить на вопрос, существует ли конфликт между гуморальной компонентой неспецифического иммунитета - первым эшелоном защиты организма от инфекций, и теми свойствами эндотермного животного, которые отражают энергетическую цену его жизнедеятельности - уровнем основного обмена (BMR) и массой тела. Мы исследовали группировку больших синиц, зимующих на территории Звенигородской биостанции МГУ в конце января - начале марта). Этот период - один из наиболее напряженных в годовом цикле большой синицы, зимующей в средней полосе России. В это время на фоне еще низких температур происходит трансформация социальной структуры группировки и частичный распад стайных связей. Часть самцов начинает петь и демонстрирует выраженные формы территориальности.

Мы предположили, что в это время года конфликт, и следовательно трейд-офф, между затратами индивида на формирование и защиту территории с одной стороны и затратами на поддержание неспецифической гуморальной иммунокомпетентности (НГИ) наиболее вероятен. Этот конфликт требований в условиях зимних ограничений может по разному проявляться как на уровне отдельных особей, так и при сравнении разных социодемографических групп птиц. Мы сосредоточили внимание на самцах, как основных игроках в системе территориальных отношений. Всего в 2021 и 2024 гг через измерение базального метаболизма и НГИ прошли 18 старых (старше одного года) и 19 молодых (родившихся в прошлом году) самцов большой синицы. Дальнейшая судьба птиц (успех размножения) также была прослежена. В качестве показателя НГИ мы оценивали интенсивность литической активности системы комплемента крови при первом контакте с чужеродными клетками (эритроцитами кролика) и агглютинацию их естественными антителами плазмы крови у самцов из ядра зимующей группировки. Показателем расхода энергии на самоподдержание служил уровень BMR, а показателем физического состояния организма - масса тела птицы.

Полученный на сегодня результат (анализ GLM) показал, что независящий от массы тела показатель базального метаболизма (остатки регрессии BMR на массу тела), является самостоятельным высоко значимым фактором, влияющим на величину показателя НГИ. Направление тренда зависимости было отрицательным в каждый из двух лет и у старых, и у молодых самцов. В 2021 г. для молодых самцов был характерен положительный тренд зависимости показателя НГИ от массы тела, в то время как у старших самцов тренд был отрицательным. Эта зависимость отсутствовала в 2024 г. Возрастные различия также проявились в 2021 г. (у старых самцов НГИ был выше), но исчезли в 2024 г. Выявленные различия не были связаны с погодными условиями в период сбора данных, но, по-видимому, зависели от внутрипопуляционных факторов (стадии фазы годового цикла большой синицы) и от социодемографической структуры стаи, меняющейся год от года. Полученные на сегодня результаты свидетельствуют о необходимости учитывать условия года при исследовании адаптивной изменчивости иммунных функций на разных этапах жизненного цикла птицы. Это продолжающееся исследование.

Рис. 1 Зависимость показателя НГИ у самцов в зимующей стае больших синиц от уровня базального метаболизма (остатки) - предсказанная моделью линия регрессии и 95% доверительный интервал. При построении графиков модели отсутствующий на графике континуальный предиктор (масса тела) был зафиксирован на своем среднем значении, а дискретные предикторы (год, возраст) – на референсном уровне (R v. 4.4.1 (R Core Team 2024)